大麻の光合成について：暗期に何が起こっているか、光呼吸はどうなっているか？
光合成の暗期は、NADPHとATPを使って炭水化物分子（または糖）を生成する複雑なプロセスである。明期とは異なり、明るいところでも暗いところでも起こります。このガイドでは、光合成の暗反応の仕組み、その利点、そしてなぜそれが重要なのかを説明します。
光合成について2章からなるミニシリーズを続ける前に、第1章を復習しておきましょう。 前章では、このプロセスの一般的な概念と、特に光相を取り上げました。ここでは、光相の基本的な概念について、読みきれなかった人のために、また、読み終えた人のために、簡単に思い出してもらえるようにまとめてみました。
明期には、光の作用により植物の葉で一連の生化学的プロセスが起こる。光エネルギーは、光化学系と呼ばれる構造体によって捕獲される。水分子の分解により、放出された化学エネルギーは、植物の代謝に必要な2つの基本分子を合成するために使用される。ATPとNADPである。
ATPの生成は光リン酸化と呼ばれ、これには環状と非環状の2種類が存在する。この明相は次の暗相に必要で、必ずしも光の存在を必要としない。この光リン酸化は、葉緑体の中で行われ、光相で得られた生成物に直接依存する。
光合成の暗黒期には何が起こっているのか？
暗期（間質で行われる）には、空気中の炭酸ガス（CO2）にリブロース二リン酸が加わり、炭素、水素、酸素を含む有機化合物、主に炭水化物や糖類が生成される。この変換のサイクルをカルビンサイクルと呼ぶ。
暗期の最初の段階は炭素固定であり、これは植物種によって異なる現象である。生理学的なレベルでは、大麻はC3植物に分類される。これは、二酸化炭素の分子を3回に分けて利用するためです。
他の植物種では、CAM植物やC4植物など、4つのグループで使用しますが、今回は特に取り上げません。光合成の暗期にある他の2つの段階は、還元と再生である。 それぞれの段階が何を対象としているか見てみましょう。
- 固定する。 カルビン環に最初に介入する酵素はRuBisCOと呼ばれ、大気中のCO2原子を3個のリブロース二リン酸ユニットに結合させて固定化する。この結合の結果、6分子の3-ホスホグリセレートが生成される。
- 還元される。 前の分子は、6つのATP（光の段階で生成される）の働きで1,3-ビスホスホグリセリドに変化し、この化合物は6つのNADPHの働きでG3Pに変化する。この2分子のG3Pのうちの1つは、植物の代謝経路に渡され、グルコースやデンプンなどの優れた化合物を生成するのだが、これらはすべて少し後で説明する。
- 再生する。最後に、3つのATPによってリンが付加され、新しいリブロース-1,5-ビスリン酸の分子が生成されて終了し、このプロセスが再び開始される。詳しくは、カルビンサイクルのステップを示した以下の図をご覧ください。
グルコースの生成後、一連の化学反応が起こり、デンプンや他のいくつかの炭水化物が生成される。これらの生成物によって、植物は植物組織の形成に必要な脂質やたんぱく質を作る。例えば、生成されたデンプンは葉に含まれる水分と混ざり合い、植物茎にある極細の管を通って吸収され、根に運ばれ、そこで貯蔵される。
このデンプンを使って、木材の主成分であるセルロースが作られる。しかし、これらの工程はもっと複雑なので、ここでは取り上げません。では、もう一方の工程を続けましょう。
光呼吸とは何か、メリットはあるのか？
光呼吸は、光があり、酸素濃度が高い葉の中葉で起こるプロセスである。植物にとって最も効率的なプロセス、つまりエネルギーの観点からは炭素固定となるため、これはカルビンサイクルの「誤り」である。この原因は、植物が、大気中の二酸化炭素濃度が現在よりも高く、光呼吸が生じる確率が極めて低い環境で進化してきたことにある。
現在、大気中には二酸化炭素が少なくなっています。そのため、二酸化炭素を多く含む大気中で大麻を栽培すると、最終的な生産量が増え、開花のスピードも速くなるのです。酸素分子（O2）と二酸化炭素の競合が少ないため、光蒸散が起こりにくく、植物の代謝が効率的に行われるのである。
実際、科学者たちは、光呼吸のショートカットを利用するように操作した植物が、収穫量を劇的に増やすことを発見したところだ（その結果、2億人もの人々を養うことができる）。
光呼吸の観点から炭素固定に最も適した温度は24〜25ºCです。そのため、栽培室は常にこの温度に保つことが推奨されています。二酸化炭素を添加した場合、理想的な温度は約28℃まで上昇する。
光呼吸の過程で、RuBPの炭水化物の平均3/4が保存され、酸素と反応する。RuBisCO酵素によるCO2とO2の競合は、C3植物の光合成が低CO2条件下で強く阻害され、低酸素下で光合成が増加することを説明している。生産性の観点からは、光蒸散はCO2の固定を低下させ、植物の成長を抑制するプロセスである。
しかし、現在では、光呼吸プロセスが、高い放射線量下で生成される余分なエネルギー（ATPやNADPH2）や、水ストレスなどの状況で使われずに残っているエネルギーを取り除くために重要であることが分かっている。
葉緑体はO2を吸収し、RuBPとともにRuBisCO酵素に触媒され、グリコール酸またはグリコレートに変換される。グリコール酸はペルオキシソーム（酵素を含む膜状の袋）に渡される。酸素の作用により、オキシダーゼ酵素が触媒となって、一部は過酸化水素に、もう一部はグリオキシル酸に変化し、窒素を取り込んでトランスアミノ化し、アミノ酸であるグリシンを生成する。
このうち2つのアミノ酸はミトコンドリアに運ばれ、最終的にセリン、アンモニア、CO2の3つの化合物が生成される。そして、CO2とアンモニアガスは放出され、セリンはペルオキシソームに戻り、そこでグリセリンに変換される。グリセリン酸は葉緑体に運ばれ、ATP1分子を消費して3-ホスホグリセリン酸としてカルビンサイクルに再統合される。
評決：光合成の重要性
光合成は細胞レベルの生化学的なプロセスであり、一見、取るに足らないことのように思えます。しかし、私たちの生活に想像以上に大きな影響を及ぼしているのです。私たちが呼吸する空気の質は光合成に依存しており、原始時代の大気が動物や植物、そして人間によって繁栄できるように変化したのは光合成のおかげです。
光合成の過程で取り込まれる太陽エネルギーは、人間が光と熱の需要を満たすために使用するエネルギーの多くを生み出している。光合成の過程では、クロロフィルへの光の照射と水の光分解によって分子のバランスが崩れ、チラコイド膜を通るプロトンの流れによって常にバランスが保たれる。これが光相と呼ばれるものである。
暗期は、光リン酸化生成物の化学エネルギーを利用して、二酸化炭素をグルコースなどの炭水化物に変化させることからなる。このエネルギーは、ATPとNADPHの形で蓄積され、二酸化炭素を有機炭素に還元するために使われる。
この機能は、ATPとNADPHのエネルギーによって活性化されるカルビン環と呼ばれる一連の反応によって行われる。その結果、大気中に放出される酸素と、植物の栄養となるグルコースが生成される。
地球上の植物は、毎年、約3100億トンの水と7500億トンの二酸化炭素を使い、約5100億トンの物質と約5500億トンの酸素に変えています。植物の働きによって大気中の酸素が枯渇しないにもかかわらず、人間は木を切り倒し、植物が依存している環境（自動車の排気ガス、路上のゴミ、エアロゾル、産業廃棄物など）を汚染し続けるというのは、非論理的だと思います。
私たちが呼吸する酸素は植物に依存しているので、そのために植物に豊かで健康的な環境を提供することが重要です。