栄養素の種類

栄養素は大きく分けて、有機物と無機物に分けられる。有機栄養素は、植物の乾燥重量の90〜95％を占め、空気中の二酸化炭素と土壌中の水から、炭素、酸素、水素の元素で構成されている。残りの5〜10％がミネラル分と呼ばれるものからなる。

暖炉の灰や雨の多い地域の石灰など、土壌にミネラルを添加することが有益であることは、何世紀も前から知られていた。しかし、150年ほど前までは、植物の成長におけるさまざまなミネラル成分の働きは議論の対象になっていた。

土壌や植物組織の分析方法が開発されるまで、これらの異なる栄養素の役割や、その一部が植物の成長に不可欠であることを説明する初期の理論を適切に定式化することはできませんでした。その結果、植物の生育に不可欠な栄養素という概念が生まれたのです。

これらの研究から生まれた理論のひとつが、19世紀半ばの「最小律」、すなわちリービッヒの法則（ドイツの男爵で化学者のユリウス・フォン・リービッヒにちなんで命名された）である。これは、植物の生育にはさまざまな要素（水、二酸化炭素、窒素、光、相対湿度）が必要であり、これらの要素が最低限でないと、植物の生育が阻害されるという理論である。これらのうち最低限が不足すると、植物はバイオマスを生産しなくなる。

その後、1880年に植物学者のユリウス・フォン・ザックスが、土を一切使わず、養液で植物を育てる方法（水耕栽培）を示した。彼は、水耕栽培の実験とその後の組織分析から、植物にある元素が存在しても、その濃度が必須であることを意味しないという結論に達した。

植物は養分を選択的に吸収することができないので、土壌や養液に有害な成分が含まれていると中毒を起こすことがある。また、無害ではあるが余分な成分も吸収してしまう。

必須ミネラル成分

必須ミネラル元素という言葉は、1934年にアメリカの研究者ダニエル・アーノンとアーロウ・スカウトによって作られた。彼らは、ある元素が必須とみなされるためには、次の3つの条件を満たしていなければならないと主張した。

1. これがないと、植物はそのライフサイクルを全うすることができなくなります。
2. その要素の役割は、他の要素では果たせません。
3. その元素は代謝に直接関与しているか、あるいは例えば酵素反応のような特定の代謝段階に必要なものでなければならない。

ある元素が必須元素の機能の一部を担っていたり、有害元素の影響を緩和している場合、有益元素と呼ばれることがある。

大麻のような高等植物では、17種類の必須元素が確認されており、それらは微量栄養素と大栄養素に分類される。微量栄養素は、その名の通り、一部の酵素反応にのみ必要な栄養素である。それでも、これがなければ、植物は生命活動を営むことができない。

ニッケル、ナトリウム、ケイ素のように、限られた種にしか必須でない元素もあれば、有益とされる元素もある。

組織の分析と化合物の生産のための新しい方法が開発されるにつれて、意図しない不純物の添加は徐々に減少し、おそらく、このリストはすぐに大きくなるであろう。以前は有益でないと考えられていた元素が、主要化合物の不純物として肥料混合物に加えられる可能性がある（特に微量元素の場合）。

マクロエレメント

次に取り上げる6元素（N、P、K、Mg、S、Ca）と、有機元素の炭素、水素、酸素は、いずれも大元素である。その多くは分子の構造に重要であり、大量に必要とされることからその名がついた（組織中の含有量は常に0.1%以上）。

窒素

窒素は、タンパク質の構成に不可欠な栄養素として、水の次に植物の生育に重要な栄養素です。また、有機質土壌であっても、ほとんどの土壌に含まれる窒素の量は非常に少ないため、リンやカリウムと同様に窒素欠乏症が非常に多くなっています。

土壌中の窒素のほとんどは有機物であり、植物は同化することができない。植物は土壌から硝酸塩（NO3-）とアンモニウム（NH4+）を吸収する。また、少量のアンモニアガスも葉から吸収することができる。

マメ科の植物には、もう一つの窒素獲得方法がある。これらの植物の根は、大気中の窒素ガスと結合する能力を持つある種の土壌細菌と共生しており、その細菌が植物に窒素を供給するのである。そして、植物は窒素ガスを還元してアンモニウム型に、または酸化して硝酸型に変換する。微生物が有機物を同化させ、無機化することで、利用可能な物質に変えているのだ。

そのため、植物の成長を促すためには、土壌中の窒素濃度を一定に保つことが極めて重要なのである。植物の乾燥重量に含まれる全窒素量は、1.5％～5％の間で変化する。

リン

リンはリン酸イオンの形で植物に同化され、中性または弱酸性の土壌ではH2PO4-として、白亜質の土壌ではHPO42-として好ましく吸収されます。リンは植物体内では高エネルギーのATP（アデノシン三リン酸）分子のリン酸塩として存在し、エネルギー代謝過程である呼吸と光合成において基本的な役割を担っています。

非常に石灰質の土壌では、リンは溶解しないので、養液として投与する必要がある（例えば、P-K 13-14を使用）。菌根菌による吸収も重要な吸収経路のひとつです。ここでは、土壌菌がリンを可溶化して吸収するため、リンの利用可能性が非常に高くなり、植物の生育に恩恵をもたらします。

カリウム

カリウムは、最も広く販売されている肥料の主成分です。その性質は、窒素やリンと非常によく似ている。カリウムは、植物の最も古い器官から最も若い器官へと移動しやすいため、カリウムの欠乏は主に古い葉や下葉で観察される。気孔の開閉を制御するため、カリウムは蒸散に基本的な役割を果たす。

また、50種類以上の酵素複合体を活性化するが、場合によってはナトリウムに置き換わることもある。また、植物の葉や茎が硬く元気なのは、この陽イオンのおかげである。K+は植物に最も多く含まれる陽イオンで、乾燥重量の10%を占めることもある。

硫黄

硫黄は、いくつかのアミノ酸や様々な酵素に含まれています。また、細胞呼吸にも重要な役割を担っている。硫黄は硫酸塩、SO42-として吸収され、同じ形態で植物の木部によって輸送される。また、化石燃料の燃焼によって生じる大気汚染物質である二酸化硫黄（SO2）として、葉の気孔から吸収されることもある。

このとき、植物体内で重亜硫酸塩という生成物が生成され、クロロフィル分子からマグネシウムを置換してしまうため、光合成が低下する。交通量の多いところでは二酸化炭素の濃度も非常に高いので、ガス状硫黄の悪影響が補われることが多い。植物中の硫黄と窒素の比率は1：15であることが多い。

カルシウム

カルシウムはペクチン酸カルシウムとして細胞壁の一部を形成し、動物の骨と同じように強度を与えている。また、植物の光や温度への適応機構にも関与している。カルシウムは2価のイオンであるCa2+として吸収され、ほとんどの土壌に豊富に含まれている。pHが非常に酸性である未処理の泥炭で栽培する場合を除き、この元素が欠乏することはほとんどない。

昔から、酸性土壌に石灰を加えて栽培しやすくするため、カルシウムが不可欠であることは知られていた。逆浸透膜水を使った水耕栽培では、カルシウムが不足すると根の生育が悪くなることがある。植物の場合、カルシウムは乾物中1％程度の濃度で存在する。

マグネシウム

マグネシウムはクロロフィル分子の一部を形成し、植物の成長を成功させるための基本的な物質です。また、エネルギー代謝にも関与し、ATPと化合物を形成する。マグネシウムは2価の陽イオンであるMg2+として吸収され、非常に砂質の土壌や酸性土壌を除けば、土壌中の存在量は通常十分である。

マグネシウムは植物全体で移動性の高い元素として働き、そのためマグネシウムの欠乏は常に古い葉とその神経間隙に見られる。